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The Reproductive Behavior of the Atlantic Salmon in Natural Means.

At the end of Autumn and principles of Winter the last salmons of the Spanish rivers complete the final stage of their prodigious trip to reach finally the natural frezaderos.

The reproduction in the river closes the exciting service life of a species that perfectly symbolizes the fight and the effort by the perpetuación of the individuals in the planet.

The use of remote submarine cameras has allowed us to know and to study thorough that really happens in the frezaderos during desove. Throughout this text we will in detail describe the reproductive behavior of the salmon. At the same time we will deal with to present some the enigmas its individual and fascinating natural history.

The fish that raised the rivers

The ascent of the salmon in the rivers is an amazing phenomenon that is repeated every year when the time arrives from desove. The persistence and obstinacy of the fish to arrive at the frezaderos prístinos in the superior parts of the river have captivated from always the human conscience.

The price which the salmons pay to arrive until the sources is elevated. By a side his already decreased power reserves they undergo a considerable wearing down during the repair. This worsens as the surpassed unevenness is greater and but they are the natural or artificial obstacles that the fish have to save. On the other hand, the limited one of great volume of the water in high of the river them long ago but vulnerable zones its possible predators.

When acceding until the high frezaderos of the river the salmons sacrifice their own " well-being " to the one of their future descendants.

The sources with its unpollluted, rich waters in I oxygenate and free of solids in suspension they constitute the ideal habitat for the putting, the alevinaje and the development of the youthful ones.

We know that after alevines leaves the birthplace they were to reside in near waters. We also know, that of having displacements these will be almost always in the sense of the current. The competition by the food and the refuge of predators is in the early phases of life of the salmon their main causes of mortality. These two indices go off when the density of fish is elevated.

When arriving the reproducers until the high frezaderos will obtain that its descendants enjoy a habitat of better quality, a potential zone of greater colonization and a density smaller than the one of other fish that have desovado in inferior sections but where them it has been but easy to arrive. As well, the youthful ones been born in low sections but will be favored of which the population distributes itself throughout the length of the river thus avoiding high densities.

He is essential to understand this concept at the time of raising any policy of conservation or rehabilitation in a salmonera river basin. The destruction or inaccesibilidad of the natural areas of reproduction constitutes one of the main causes of the regression of this species.

The Freza

The females are the ones in charge to choose the place of the putting. They do it in zones of onerous substratum with relatively fast currents that facilitate the oxigenación of the water. The tails of the tables where the water begins to accelerate itself and the depth diminish to happen to become an express are the places indicated for this aim.

In these zones they excavate the freza beds meticulously where they will deposit eggs. For it they turn his body and by means of energetic and fast searches of his fin of great volume they shake the bottom of the river cleaning it of sediments, burdens and stones.

The beds are areas of approximately 2 meters of diameter that after the searches were left but that the rest of the bottom having itself freed of seaweed and adhered vegetation clear to the substratum.

The searches are exploratory in the beginning in search of the ideal place. He is relatively frequent that after to have even passed hours beating the females definitively leaves the bed when occurring account that the site is not the appropriate one.

In agreement the process advances the females is concentrated in points determined within a same bed where they will excavate the nests. The nests are elliptical furrows in the bed of 10 to 15 cm wide and several centimeters of depth. The construction of this depression at heart will serve to bury eggs protecting them of the currents and keeping them outside the reach from the predators. This protection will last until alevines resulting of the appearance leaves the bed some days definitively after they have absorbed totally the coat vitelino of which they are nourished.

The males do not participate in the construction of the beds. They dedicate however all his energies to compete to each other by the access to a position privileged near the female. As result of these confrontations settles down one authenticates hierarchy in the environs of the bed. It arrives a little while in that a male in individual acquires the rank of dominant, the others, now calls satellites, will be placed in remote positions something but waiting for his opportunity. *** TRANSLATION ENDS HERE ***

El macho vencedor emplea su tiempo en ahuyentar a los intrusos que se acercan continuamente a la cama. Al mismo tiempo corteja periódicamente a la hembra realizando "quiverings" o temblores de cortejo. Para ello se le aproxima paralelo y casi rozándola sacude todo su cuerpo de una forma muy vigorosa en un movimiento que va desde su cabeza hasta su cola. El quivering del macho dura de 1 a 3 segundos y mediante él trata de estimular a la hembra para favorecer la expulsión de huevos al tiempo que le advierte de que esta preparado para cumplir su función como reproductor.

Es absolutamente vital que macho y hembra actúen con una sincronización perfecta en el momento del desove. La fecundación solo será viable en los segundos inmediatos a la puesta.

La hembra al separarse verticalmente del fondo conforme se le aproxima el macho haciendo el quivering le advierte de que aun no esta lista. En algunos casos machos cegados por la intensidad del momento llegan a expulsar esperma sin que haya habido suelta de huevos. Este fenómeno, conocido como falso desove, no impedirá siguientes tentativas

La excavación de los nidos es agotadora. Las hembras interrumpen su proceso para descansar en alguna poza cercana. En ocasiones el macho dominante se queda en la cama guardando el territorio mientras espera a su compañera. Otras veces, impacientado, abandonará la cama e irá en su busca tratando de atraer su atención para que vuelva al nido.

Cuando la hembra regresa a la cama se reinicia la actividad.

Los ataques son continuos y en muchas ocasiones conllevan a verdaderas heridas producto de las temibles mandíbulas que los machos han desarrollado durante su maduración sexual.

Frecuentemente las truchas, parientes próximos al salmón, se unen al cortejo. En presencia de salmones machos las truchas juegan un papel pasivo. Saben que no pueden competir con los salmones adultos, en lugar de ello permanecen escondidas en los alrededores de la cama. Siempre al acecho esperan también ellas su oportunidad .

El escenario en los frezaderos conforme se acerca el desove es espectacular. La tensión va progresivamente en aumento. Los ataques se suceden. Los satélites como si cooperasen entre sí, se turnan desviando la atención del macho dominante. Mientras unos lo hostigan y ocasionan que abandone la cama otros aprovechan su ausencia y colocándose en paralelo con la hembra le hacen quiverings con la esperanza de que expulse los huevos. Al mismo tiempo truchas macho merodean los alrededores de la cama. Las de mayor tamaño se atreven incluso a cortejar a la hembra salmón en los breves instantes en los que esta ausente el macho dominante.

Mientras las peleas continúan, la hembra, como si permaneciese ajena a la terrible lucha que ella misma esta generando, prosigue sus excavaciones con regularidad.

Pero no son estos los únicos actores en este particular drama natural......

El dilema de los vironeros

Tras su nacimiento y después de haber transcurrido un periodo de tiempo variable en el río los salmones juveniles ahora llamados pintos sufren una serie de transformaciones fisiológicas que posibilitaran su salida al mar. Este fenómeno conocido con el nombre de esguinaje se sucede todos los años con la llegada de la Primavera y congrega cardúmenes numerosos en aguas cercanas al estuario.

Sorprendentemente una proporción variable de los pintos macho no esguinará. Adoptaran en cambio la estrategia de permanecer en el río a la espera de la llegada de las hembras adultas.

Son los llamados vironeros. Machos juveniles sexualmente precoces que han madurado en el río sin necesidad de salir al mar. Y que ahora esperan pacientes su turno para tratar de fecundar los huevos de las hembras de retorno.

Peces de apenas 50 gr tratarán de reproducirse con hembras muchas veces superiores a los 5-6 Kg de peso. El precio que pagan los vironeros por la posibilidad de su contribución a la descendencia de la población es altísimo. Significa en muchos casos la muerte. Salmones adultos de ambos sexos no dudarán en matar, si los atrapan, a los audaces juveniles que osan entrometerse en las camas de freza. Aún saliendo ilesos de la trama e independientemente de si han sido capaces de fecundar a alguna hembra los jóvenes vironeros se enfrentan tras la freza a un largo invierno con sus reservas energéticas ya muy consumidas. Tan solo aquellos cuyo peso no haya descendido por debajo de un umbral limite serán capaces de sobrevivir.

Durante el cortejo reproductivo la única ventaja de la que se valen los vironeros es su tamaño. Este les permitirá pasar desapercibidos y colocarse en una posición ideal en la cama. a salvo del gran macho dominante. Tratan de situarse lo mas próximos al lugar donde la hembra pondrá los huevos. Aguardan escondidos el momento del desove dispuestos a lanzarse como auténticos proyectiles al nido para expulsar su esperma.

Cuando los adultos se hallan ausentes del nido, podemos observar como los jóvenes precoces tienen también su propia batalla. Compiten ferozmente entre sí por la proximidad al nido. Muestran, al igual que los adultos, un rango jerárquico en función de su agresividad y de su tamaño. Del lugar que ocupen en el momento del desove dependerá su éxito reproductivo.

Cuando regresan los adultos los vironeros interrumpen su guerra particular. Permanecen con sus cuerpos inmóviles semienterrados en la grava. Solo los mas osados, los vironeros dominantes, se despegan a veces del substrato y nadan impacientes incluso rozando con sus aletas los flancos de la hembra. Esta temeridad puede costarles la vida.

Hasta recientemente no hemos podido comprender cual es el papel que juegan los juveniles precoces en el proceso de reproducción del salmón atlántico. Nuevas técnicas en el campo de la genética nos han permitido tener una idea de cual es la contribución de los vironeros en el desove. Estudios llevados a cabo en el Girnock Burn, pequeño arrollo tributario del río Dee en Escocia han establecido figuras promedio del 40% de huevos en las camas de un frezadero fecundados por vironeros.

Los juveniles precoces compiten directamente con los adultos en la lucha por la "paternidad." Pero no es esta la única razón de que la relación entre ambos se haya consolidado a lo largo de la historia evolutiva como la de "auténticos enemigos".

Sabemos que los vironeros incurren en el canibalismo de huevos.

El alto contenido proteico de los huevos puede, para un joven pez, significar la diferencia entre la vida y la muerte. No sabemos aun sin embargo, si el pez vironero adopta esta estrategia tan solo después de haber fracasado en el desove o si lo hace también con los propios huevos que el mismo ha fecundado.

El desove

Conforme se aproxima el momento final la hembra pasa mas tiempo sobre el nido. Las batidas se hacen cada vez menos frecuentes. Permanece en posición arqueada con su aleta anal hundida en el substrato. Respira agitadamente como si le faltase oxígeno, fruto quizás de su extenuación. El macho interpreta perfectamente estos signos. Se aproxima a la hembra vibrando todo su cuerpo. Ella sigue clavada en el fondo. Finalmente ambos, con sus vientres pegados al substrato, sus cuerpos arqueados y vibrantes, y sus mandíbulas exageradamente abiertas expulsan huevos y esperma para perpetuarse en la generación venidera.

En medio de la nube de esperma que deja el macho los vironeros se lanzan al nido para fecundar a su vez los huevos.

La suelta de huevos y esperma dura de 4 a 10 segundos. Cuando la pareja reproductora se retira machos satélites se tiran también al nido con la esperanza de fecundar el mayor numero posible de huevos.

Tras el desove, después de que los satélites hayan cumplido su función, la hembra se vale nuevamente de su aleta caudal para enterrar los huevos.

Después de aproximadamente 10 minutos de continuas batidas, los huevos quedan totalmente cubiertos. Se puede apreciar entonces en la cama un pequeño montículo de piedras bajo el cual descansa la puesta.

La hembra se retira a descansar en alguna poza cercana. Una vez haya recuperado parte de sus fuerzas iniciará de nuevo todo el proceso. Tal vez la siguiente cama la excave algunas decenas de metros mas allá. Tal vez sea en la siguiente ocasión un macho distinto el que la corteje. Al final cuando ya no le queden mas huevos en su interior se dejará arrastrar por las corrientes hasta algún lugar tranquilo donde seguramente morirá tras haber cumplido su principal cometido.

A diferencia del salmón del pacífico, una pequeña proporción del salmón atlántico

puede sobrevivir al desove regresar al mar y volver después para reproducirse una vez mas.

Unos Apuntes Finales

El ciclo de vida del salmón atlántico constituye uno de los ejemplos mas reveladores de la selección natural de las especies en el planeta.

El salmón nace en el río donde transcurren sus etapas de vida juvenil. Mas adelante sale al mar y completa un increíble viaje que le llevará a navegar en torno a las gélidas aguas del frente Artico en el Atlántico Norte. Es en esas mismas aguas ricas en nutrientes y organismos planktónicos donde cumplirá su fase de crecimiento alimentándose de peces y crustáceos. Tras un periodo variable de estancia en el mar dependiendo siempre de factores ambientales y hereditarios regresará al mismo río que le vio nacer para reproducirse y ...morir.

Son los poquísimos supervivientes de esta formidable y larga epopeya, los que han demostrado ser los mas aptos candidatos para transmitir su dote genética a la próxima generación. Entre este grupo de escogidos aun tendrán que librar una ultima y definitiva batalla: la reproducción.

La transmisión genética es al final la única recompensa que premia la tenacidad y persistencia del salmón.

No importa si un pez murió en aguas marinas víctima de alguno de sus temibles depredadores o si lo hizo en los frezaderos pocos días antes del desove.

Tan solo los verdaderos "padres" resultarán ser los auténticos vencedores en esta batalla.

La situación del salmón atlántico en España es dramática, habiendo desaparecido ya este maravilloso pez de la mayoría de los ríos donde tan solo hace unas décadas abundaba. Tan solo quedan en nuestro país unos ocho ó nueve ríos con poblaciones de salmón, mas o menos estables aunque ya muy reducidas. Las perspectivas en un futuro cercano no pueden ser optimistas y de seguir la tendencia actual se vislumbra la extinción total a muy corto plazo.

Aún hoy, a finales de Otoño y principios de Invierno, en los últimos y remotos refugios naturales de nuestra cordillera Cantábrica donde persiste el salmón es posible contemplar a este maravilloso animal durante su ceremonioso ritual reproductivo.

Referencias:

Fleming, I.A. (in press) Reproductive strategies of Atlantic salmon: Ecology and Evolution. Reviews in Fish Biology and Fisheries

Youngson, A.F. and Hay, D. (1996). The Lives of Salmon. An Illustrated Account of the Life-history of Atlantic Salmon. Swan Hill Press,UK.

Tabla 1 (opcional)

Las hembras pueden distribuir sus huevos en mas de una cama separadas varias decenas de metros entre sí.

Dentro de la misma cama una hembra puede construir varios nidos.

La excavación de las camas desde el inicio hasta el desove suele durar desde 1hora hasta 2 días.

Las hembras pueden desovar varias veces en distintas camas y con distintos machos.

El tiempo medio entre sucesivos desoves de una misma hembra es de 24 horas

(4 horas-9 días).

Las hembras permanecen sexualmente activas en los frezaderos de 1 semana a 10 días.

Los machos permanecen sexualmente activos en los frezaderos 1 mes o mas.

Un mismo macho puede fecundar a varias hembras.

Tabla II (opcional)

Las siguientes son algunas de las notas de campo que tomamos durante las tres ultimas campañas de freza del salmón.

Río Farrar, Highlands Escocia1996

1. Existe una diferencia significativa en el periodo o época en la que freza el salmón dependiendo del tramo de río en el que nos encontremos. Las poblaciones de las cabeceras o tramos altos del río frezan con anterioridad a las situadas en tramos bajos y medios. Para principios de Noviembre la freza en las partes altas del río Farrar y de su tributario Misgueach Burn había concluido. Encontramos peces muertos y zancados en estas zonas a comienzos de Noviembre. En partes mas bajas estuvimos observando y monitorizando salmones frezando a finales de noviembre y principios de diciembre.

2. La actividad de desove durante el amanecer estuvo ausente en la zona estudiada del Farrar. Iniciábamos nuestro trabajo diario de 6 a 7 de la mañana pero no se presentaban peces en las camas hasta pasadas las 10:30 de la mañana. La hipótesis, (sin probar) puede ser el hecho de que a los salmones no "les guste" permanecer visibles en las horas en las que la actividad de sus potenciales predadores de huevos (garza y mirlo acuático) es máxima.

3. Las hembras pueden llegar a excavar numerosas "camas falsas". Observamos a hembras, predominantemente añales, excavar camas en zonas que pensábamos que bien por la velocidad de la corriente o por el tipo de substrato no eran las apropiadas. En estos casos siempre las hembras acabaron por abandonar definitivamente sus nidos.

4. Las hembras pasan largos periodos de tiempo fuera de las camas o nidos. Normalmente la actividad de freza estaba comprimida en intervalos cortos de aproximadamente 2 horas y cesaba por periodos mas largos de tiempo.

5. El pájaro con nombre común mirlo acuático, Cinclus cinclus, constituyó para nosotros una señal definitiva a la hora de localizar camas activas o inactivas.

Río Nansa, Cantabria España 1997

Antes de la suelta de huevos y expulsión de esperma notamos:

1. La hembra permanece permanentemente en posición arqueada ("probing") sobre la cama.

2. La frecuencia respiratoria del macho y la hembra aumentan significativamente algunos minutos antes del desove.

3. Justo antes del desove la hembra remueve su aleta anal de forma vigorosa en el substrato.

4. La hembra comienza el "gap" (mandíbulas abiertas) algunas fracciones de segundo antes que el macho.

5. La frecuencia de los ataques entre peces adultos aumenta significativamente algunos minutos antes de la ovoposición.

Asturias, Cantabria 1998

1. De nuestras observaciones esta temporada sumadas a las anteriores deducimos que es relativamente frecuente que se mezclen salmones y truchas (casi siempre en su variedad anádroma) en el cortejo reproductivo. En el río Cares observamos y grabamos a reos haciendo "quiverings" a una hembra de salmón añal. En el río Nansa y también en el Cares grabamos a salmones macho hacer "quiverings" a reos que por su morfología pensamos que también eran machos.

2. Distintas clase de edad de peces (peces de 1 invierno de mar con otros de 2 ó mas inviernos de mar) se mezclan durante la freza en una misma cama. En el río Cares observamos a una hembra añal cortejada por al menos tres machos de 2 ó mas inviernos de mar.

3. La forma que tienen las hembras de prevenir la suelta de esperma por parte del macho es separarse verticalmente de la cama en cuanto estos primeros comienzan a hacer el "quivering".

4. De nuestras observaciones extraemos que el macho durante la freza no es demasiado selectivo sino que actúa casi ciego guiado e impulsado por sus necesidades sexuales. Al menos, hemos grabado tres machos distintos hacer quiverings a nuestra cámara sin presencia de hembra alguna. También como he explicado mas arriba en el punto número 2 hemos visto a machos hacer quiverings a reos (truchas anádromas) también machos.

5. Hemos comprobado en el Nansa que una hembra ha sustituido a otra en la construcción de una misma cama sin que hubiese habido previamente ningún ataque o desplazamiento. Esto mismo lo habíamos observado ya repetidas veces con truchas en ríos pirenaicos. En este sentido sería interesante comprobar una hipótesis nula que dijese algo así. "durante la reproducción del salmón Atlántico no existe cooperación entre las hembras a la hora de construir las camas donde depositarán sus huevos"