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El Comportamiento Reproductivo del Salmón
          Atlántico en el Medio Natural.




        A finales de Otoño y principios de Invierno  los últimos salmones de los ríos españoles completan la etapa final de su  prodigioso viaje para alcanzar por fin los frezaderos naturales.
        La reproducción en el río cierra el apasionante ciclo de vida de una especie que simboliza perfectamente la lucha y el esfuerzo por la perpetuación de los individuos en el planeta.
        La utilización de cámaras submarinas remotas nos ha permitido conocer y estudiar a fondo que ocurre realmente en los frezaderos durante el desove.  A lo largo de este texto describiremos detalladamente el comportamiento reproductivo del salmón.  Al mismo tiempo trataremos de dar a conocer alguno de los enigmas de su particular y fascinante historia natural.

  El pez que subía los ríos

        El ascenso del salmón en los ríos es un fenómeno asombroso que se repite todos los años cuando llega la época del desove.  La persistencia y obstinación de los peces por llegar  a los prístinos frezaderos en las partes superiores del río ha cautivado desde siempre la conciencia humana.
        El precio que pagan los salmones por llegar hasta las cabeceras del río es elevado.  Por un lado sus ya mermadas reservas energéticas sufren un desgaste considerable durante el remonte.  Esto se agrava conforme el desnivel superado es mayor y mas son los obstáculos naturales o artificiales que los peces han de salvar.  Por otro, el limitado caudal del agua en zonas altas del río les hace mucho mas vulnerables a sus posibles depredadores.
        Al acceder hasta los elevados frezaderos del río los salmones sacrifican su propio “bienestar” al de su futura descendencia.
        Las cabeceras del río con sus aguas impolutas, ricas en oxigeno y libres de sólidos en suspensión constituyen el hábitat ideal para la puesta, el alevinaje  y el desarrollo de los juveniles.
        Sabemos que después de que los alevines abandonen el lugar de nacimiento se quedaran a residir en aguas cercanas.  Sabemos también, que de haber desplazamientos estos serán casi siempre en el sentido de la corriente.   La competición por el alimento y el refugio de depredadores son en las fases de vida tempranas del salmón sus principales causas de mortalidad.  Estos dos índices se disparan cuando la densidad de peces es elevada.
        Al llegar los reproductores hasta los elevados frezaderos conseguirán que su descendencia disfrute de un hábitat de mejor calidad, de una potencial zona de colonización mayor y de una densidad menor que la de otros peces que hayan desovado en tramos mas inferiores donde les haya sido mas fácil llegar.  A su vez, los juveniles nacidos en tramos mas bajos se favorecerán de que la población se distribuya a lo largo de la longitud del río evitando así densidades elevadas.
        Es esencial entender este concepto a la hora de plantear cualquier política de conservación o rehabilitación en una cuenca salmonera.  La destrucción o inaccesibilidad de las áreas naturales de reproducción constituye una de las principales causas de la regresión de esta especie.
 

                                                                           La Freza

        Las hembras son las encargadas de escoger el lugar de la puesta.  Lo hacen en zonas de substrato gravoso con corrientes relativamente rápidas que faciliten la oxigenación del agua.  Las colas de las tablas donde el agua comienza a acelerarse y la profundidad disminuye para pasar a convertirse en un rápido son los lugares indicados para este fin.
 
 


Hembra sobre la cama





        En estas zonas excavan meticulosamente las camas de freza donde depositarán los huevos. Para ello giran su cuerpo y mediante enérgicas y rápidas batidas de su aleta caudal sacuden el fondo del río limpiándolo de sedimentos, grava y piedras.
 


                     Hembra excavando                                                                 Hembra excavando

        Las camas son áreas de  aproximadamente 2 metros de diámetro que después de las batidas quedaran mas claras que el resto del fondo habiéndose librado de algas y vegetación adherida al substrato.
        Al principio las batidas son exploratorias en busca del lugar ideal.  Es relativamente frecuente que aun después de haber pasado horas batiendo las hembras abandonen definitivamente la cama al darse cuenta que el sitio no es el apropiado.
        Conforme el proceso avanza las hembras se van concentrando en puntos determinados dentro de una misma cama donde excavarán los nidos. Los nidos son surcos elípticos en la cama de 10 a 15 cm de ancho y varios centímetros de profundidad.  La construcción de esta depresión en el fondo servirá para enterrar los huevos protegiéndolos de las corrientes y guardándolos fuera del alcance de los depredadores.  Esta protección durará hasta que los alevines resultantes de la eclosión abandonen definitivamente la cama algunos días después de que hayan absorbido totalmente el saco vitelino del que se nutren.

        Los machos no participan en la construcción de las camas.  Dedican en cambio todas sus energías a competir entre sí por el acceso a una posición privilegiada cerca de la hembra.  Como resultado de estos enfrentamientos se establece una autentica jerarquía en las inmediaciones de la cama.  Llega un momento en el que un macho en particular adquiere el rango de dominante, los demás, ahora llamados satélites,  se colocarán en posiciones algo mas alejadas esperando su oportunidad.
 
 

                                                                             Machos satélites

        El macho vencedor emplea su tiempo en ahuyentar a los intrusos que se acercan continuamente a la cama.  Al mismo tiempo corteja periódicamente a la hembra realizando “quiverings” o temblores de cortejo.  Para ello se le aproxima paralelo y casi rozándola sacude todo su cuerpo de una forma muy vigorosa en un movimiento que va desde su cabeza hasta su cola.  El quivering del macho dura de 1 a 3 segundos y mediante él trata de estimular a la hembra para favorecer la expulsión de huevos al tiempo que le advierte de que esta preparado para cumplir su función como reproductor.
        Es absolutamente vital que macho y hembra actúen con una sincronización perfecta en el momento del desove.  La fecundación solo será viable en los segundos inmediatos a la puesta.
        La hembra al separarse verticalmente del fondo conforme se le aproxima el macho haciendo el quivering le advierte de que aun no esta lista.  En algunos casos machos cegados por la intensidad del momento llegan a expulsar esperma sin que haya habido suelta de huevos.  Este fenómeno, conocido como falso desove, no impedirá siguientes tentativas
        La excavación de los nidos es agotadora.  Las hembras interrumpen su proceso para descansar en alguna poza cercana.


           Hembra se dispone a batir                                    Hembra                                              Hembra añal (1)

      En ocasiones el macho dominante se queda en la cama guardando el territorio mientras espera a su compañera.  Otras veces, impacientado, abandonará la cama e irá en su busca tratando de atraer su atención para que vuelva al nido.
        Cuando la hembra regresa a la cama se reinicia la actividad.
        Los ataques son continuos y en muchas ocasiones conllevan a verdaderas heridas producto de las temibles mandíbulas que los machos han desarrollado durante su maduración sexual.
        Frecuentemente las truchas, parientes próximos al salmón, se unen al cortejo.  En presencia de salmones machos las truchas juegan un papel pasivo.   Saben que no pueden competir con los salmones adultos, en lugar de ello permanecen escondidas en los alrededores de la cama.  Siempre al acecho esperan también ellas su oportunidad .
        El escenario en los frezaderos conforme se acerca el desove es espectacular.  La tensión va progresivamente en aumento.  Los ataques se suceden.  Los satélites como si cooperasen entre sí, se turnan desviando la atención del macho dominante.  Mientras unos lo hostigan y ocasionan que abandone la cama otros aprovechan su ausencia y colocándose en paralelo con la hembra le hacen quiverings con la esperanza de que expulse los huevos.  Al mismo tiempo truchas macho merodean los alrededores de la cama.  Las de mayor tamaño se  atreven incluso a cortejar a la hembra salmón en los breves instantes en los que esta ausente el macho dominante.
 
 

                                                            Trucha macho corteja a hembra añal

        Mientras las peleas continúan, la hembra, como si permaneciese ajena a la terrible lucha que ella misma esta generando, prosigue sus excavaciones con regularidad.

        Pero no son estos los únicos actores en este particular drama natural.....
 
 

El dilema de los vironeros

        Tras su nacimiento y después de haber transcurrido un periodo de tiempo variable en el río los salmones juveniles ahora llamados pintos sufren una serie de transformaciones fisiológicas que posibilitaran su salida al mar.  Este fenómeno conocido con el nombre de esguinaje se sucede todos los años con la llegada de la Primavera y congrega cardúmenes numerosos en aguas cercanas al estuario.
        Sorprendentemente una proporción variable de los pintos macho no esguinará.  Adoptaran en cambio la estrategia de permanecer en el río a la espera de la llegada de las hembras adultas.
Son los llamados vironeros.  Machos juveniles sexualmente precoces que han madurado en el río sin necesidad de salir al mar.  Y que ahora esperan pacientes su turno para tratar de fecundar los huevos de las hembras de retorno.
 
 

                                                                                    Vironero

        Peces de apenas 50 gr tratarán de reproducirse con hembras muchas veces superiores a los 5-6 Kg de peso.  El precio que pagan los vironeros por la posibilidad de su contribución a la descendencia de la población es altísimo.  Significa en muchos casos la muerte. Salmones adultos de ambos sexos no dudarán en matar, si los atrapan, a los audaces  juveniles que osan entrometerse en las camas de freza.  Aún saliendo ilesos de la trama e independientemente de si han sido capaces de fecundar a alguna hembra los jóvenes vironeros se enfrentan tras la freza a un largo invierno con sus reservas energéticas ya muy consumidas.  Tan solo aquellos cuyo peso no haya descendido por debajo de un umbral limite serán capaces de sobrevivir.
        Durante el cortejo reproductivo la única ventaja de la que se valen los vironeros es su tamaño.  Este les permitirá pasar desapercibidos y colocarse en una posición ideal en la cama.  a salvo del gran macho dominante.  Tratan de situarse lo mas próximos al lugar donde la hembra pondrá los huevos.   Aguardan escondidos el momento del desove dispuestos a lanzarse como auténticos proyectiles al nido para expulsar su esperma.
        Cuando los adultos se hallan ausentes del nido, podemos observar como los jóvenes precoces tienen también su propia batalla.  Compiten ferozmente entre sí por la proximidad al nido.  Muestran, al igual que los adultos, un rango jerárquico en función de su agresividad y de su tamaño.  Del lugar que ocupen en el momento del desove dependerá su éxito reproductivo.
        Cuando regresan los adultos los vironeros interrumpen su guerra particular.  Permanecen con sus cuerpos inmóviles semienterrados en la grava.  Solo los mas osados, los vironeros dominantes, se despegan a veces del substrato y nadan impacientes incluso rozando con sus aletas los flancos de la hembra.  Esta temeridad puede costarles la vida.
 
 

                                                                     Vironero junto a pareja

        Hasta recientemente no hemos podido comprender cual es el papel que juegan los juveniles precoces en el proceso de reproducción del salmón atlántico.  Nuevas técnicas en el campo de la genética nos han permitido tener una idea de cual es la contribución de los vironeros en el desove.  Estudios llevados a cabo en el Girnock Burn, pequeño arrollo tributario del río Dee en Escocia han establecido figuras promedio del 40% de huevos en las camas de un frezadero fecundados por vironeros.

        Los juveniles precoces compiten directamente con los adultos en la lucha por la “paternidad.”   Pero no es esta la única razón de que la relación entre ambos se haya consolidado a lo largo de la historia evolutiva como la de “auténticos enemigos”.
        Sabemos que los vironeros incurren en el canibalismo de huevos.
        El alto contenido proteico de los huevos puede, para un joven pez, significar la diferencia entre la vida y la muerte.  No sabemos aun sin embargo, si el pez vironero adopta esta estrategia tan solo después de haber fracasado en el desove o si lo hace también con los propios huevos que el mismo ha fecundado.
 

                                                                              El desove

        Conforme se aproxima el momento final la hembra pasa mas tiempo sobre el nido.  Las batidas se hacen cada vez menos frecuentes.  Permanece en posición arqueada con su aleta anal hundida en el substrato. Respira agitadamente como si le faltase oxígeno, fruto quizás de su extenuación.  El macho interpreta perfectamente estos signos.  Se aproxima a la hembra vibrando todo su cuerpo.  Ella sigue clavada en el fondo.  Finalmente ambos, con sus vientres pegados al substrato, sus cuerpos arqueados  y vibrantes, y sus mandíbulas exageradamente abiertas expulsan huevos y esperma para perpetuarse en la generación venidera.

                                                                                     Desove

        En medio de la nube de esperma que deja el macho los vironeros se lanzan al nido para fecundar a su vez los huevos.
        La suelta de huevos y esperma dura de 4 a 10 segundos.  Cuando la pareja reproductora se retira machos satélites se tiran también al nido con la esperanza de fecundar el mayor numero posible de huevos.

                                                            Machos satélites fecundando la puesta

        Tras el desove, después de que los satélites hayan cumplido su función, la hembra se vale nuevamente de su aleta caudal para enterrar los huevos.
        Después de aproximadamente 10 minutos de continuas batidas, los huevos quedan totalmente cubiertos.  Se puede apreciar entonces en la cama un pequeño montículo de piedras bajo el cual descansa la puesta.
        La hembra se retira a descansar en alguna poza cercana.  Una vez haya recuperado parte de sus fuerzas iniciará de nuevo todo el proceso.  Tal vez la siguiente cama la excave algunas decenas de metros mas allá.  Tal vez sea en la siguiente ocasión un macho distinto el que la corteje.  Al final cuando ya no le queden mas huevos en su interior se dejará arrastrar por las corrientes hasta algún lugar tranquilo donde seguramente morirá tras haber cumplido su principal cometido.
         A diferencia del salmón del pacífico, una pequeña proporción del salmón atlántico
puede sobrevivir al desove regresar al mar y volver después para reproducirse una vez mas.
 

                                                                        Unos Apuntes Finales

        El ciclo de vida del salmón atlántico constituye uno de los ejemplos mas reveladores de la selección natural de las especies en el planeta.
        El salmón nace en el río donde transcurren sus etapas de vida juvenil. Mas adelante sale al mar y completa un increíble  viaje que le llevará a navegar en torno a las gélidas aguas del frente Artico en el Atlántico Norte.  Es en esas mismas aguas ricas en nutrientes y organismos planktónicos donde cumplirá su fase de crecimiento alimentándose de peces y crustáceos.  Tras un periodo variable de estancia en el mar dependiendo siempre de factores ambientales y hereditarios regresará al mismo río que le vio nacer para reproducirse y ...morir.
        Son los poquísimos supervivientes de esta formidable y larga epopeya, los que han demostrado ser los mas aptos candidatos para transmitir su carga genética a la próxima generación.  Entre este grupo de escogidos aun tendrán que librar una ultima y definitiva batalla: la reproducción.
        La transmisión genética es al final la única recompensa que premia la tenacidad y persistencia del salmón.
No importa si un pez murió en aguas marinas víctima de alguno de sus temibles depredadores o si lo hizo en los frezaderos pocos días antes del desove.
        Tan solo los verdaderos “padres” resultarán ser los auténticos vencedores en esta batalla.
 
 

                        La situación del salmón atlántico en España es dramática, habiendo desaparecido
                        ya este maravilloso pez de la mayoría de los ríos donde tan solo hace unas décadas
                        abundaba.  Tan solo quedan en nuestro país unos ocho ó nueve ríos con poblaciones
                        de salmón, mas o menos estables aunque ya muy reducidas.  Las perspectivas en un
                        futuro cercano no pueden ser optimistas y de seguir la tendencia actual se vislumbra
                        la extinción total a muy corto plazo.
 

                        Aún hoy, a finales de Otoño y principios de Invierno, en los últimos y remotos refugios
                        naturales de nuestra cordillera Cantábrica donde persiste el salmón es posible
                        contemplar a este maravilloso animal durante su reproducción.
 
 

Referencias:

        Fleming, I.A. (1996) Reproductive strategies of Atlantic salmon: Ecology and Evolution.
            Reviews in Fish Biology and Fisheries 6, 379-416.

        Youngson, A.F. and Hay, D.  (1996).  The Lives of Salmon.  An Illustrated Account of the Life-history of Atlantic
          Salmon.  Swan Hill Press,UK.
 

            Texto y Fotos: W.U.V. Wildlife Underwater Video
 
 

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